古DNA研究：洞察欧亚东部大陆人群历史(3)

　　青藏高原人群主要以生活在青藏高原的古代人群（3100—2400年前的Chokhopani个体，目前已有基因组并未到新石器时代早期那么早）和现今藏族人群为代表。

　　我们在欧亚东部古人群中展开比较时发现，青藏高原人群与东亚古北方人群有更多的遗传联系。最近相关的古线粒体基因组研究显示，青藏高原及周边地区5000—3000年前的人群对现今藏族人群有部分遗传贡献，这表明青藏高原上可能有更古老的祖先人群尚未被探明。现有证据表明青藏高原人群远比以前想象的要复杂多样，需要补充更多古基因组数据以深入了解青藏高原史前人群的迁徙和演化历史。

　　3、新石器时代的欧亚东部大陆有过哪些大规模的迁徙浪潮？

　　迁徙在欧亚东部现今人群结构的形成和发展中发挥着重要作用。欧亚大陆东部人群自新石器时代以来发生过多次大规模的人群迁徙，古DNA为我们揭示出至少三次大规模的南向迁徙浪潮与基因影响，凸显出基因流动在东部人群演化历史中占据的重要地位：一是东亚北方人群向南迁徙，导致南方人群所携有的古北方人群成分不断增高；二是东亚人群扩散至东南亚地区，导致东亚人群相关成分在东南亚人群中与古老的亚洲人群成分相混合；三是东亚古南方人群成分随着南岛语系人群的迁徙而扩散至东南亚与太平洋西南部岛屿。

　　东亚北方人群的南向迁徙

　　新石器时代晚期，4600—4200年的东亚南方人群已经显示含有少量东亚古北方人群相关成分，且显示与新石器时代早期的北方人群有更密切的联系。这表明在东亚版图里，该时期北方人群的南迁活动已经开始，并显示出其遗传成分的明显影响。

　　在现今东亚南方大陆的人群里，尽管东亚古南方人群成分依然以一定比例存在，但是东亚古北方人群成分——与新石器时代早期黄河流域下游的山东人群最为相关的成分已呈现出显著影响；同时在现今部分东亚北方人群中，也发现有少量东亚古南方人群成分。这表明，在新石器时期之后出现了大量黄河流域人群向南迁徙的现象，从而形成现今东亚南北方人群的基本遗传格局。

　　东亚人群向东南亚地区的扩散

　　东亚人群成分约在4000年前扩展到东南亚地区，这种来自中国南方的基因流对东南亚人群的遗传构成有着深远影响。我们在现今东南亚人群中依然发现了以采集狩猎人群为代表的第一种古老的亚洲人群成分的痕迹，这表明存在一个复杂的过渡时期，其特征是发生多次东亚人群的迁徙浪潮，这些移民与东南亚的原住民发生了混合。最终，第一层古老的亚洲人群成分与后来第二层和农业人群相关的东亚人群成分共同对现今多样化的东南亚人群作出贡献。

　　东亚古南方人群及其后代向东南亚及太平洋岛屿的扩散

　　东亚古南方人群显示与现今南岛语系人群有最密切的遗传联系，这反映最早的南岛语系人群可能起源于东亚大陆的东南沿海地区，而后扩散到台湾岛。

　　有趣的是，来自大洋洲以3000年前Vanuatu个体为代表的古南岛语系人群，较之新石器时代早期（8400—7500年前）的南方人群而言，与新石器时代晚期（4600—4200年前）南方人群的关系更近。此外，不早于1，900年前的菲律宾个体集群与印度尼西亚的现今和古代人群（2300—1800年前）是同一人群，他们被认为是携有南岛语系人群成分和南亚语系人群相似成分的混合人群。这些结果表明，南岛语系人群不断向东南亚扩张——至少在2100年前到达印度尼西亚，至少在1800年前到达菲律宾。总之，东亚南方人群和大洋洲人群的古基因组数据表明，东亚南方人群向南迁徙，扩散到东南亚和太平洋西南部的岛屿。

　　欧亚东部人群古基因组信息的增多，极大提高了我们对欧亚大陆东部人群遗传演化历史的了解，尤其是最近基于中国南方和东南亚发现人类遗骸所发表的古基因组研究意义重大。这表明针对炎热潮湿地区的古基因组复原技术发展迅速，使我们能够直接探索到更多的、且可能比以往更古老的遗传学材料。

　　随着研究者们对欧亚大陆东部古人群样本的关注日益增加，未来针对该区域更密集的采样与研究，将以更精确的视角揭示欧亚东部史前人群遗传演变和迁徙互动的细节，帮助我们了解更完整的现代人类历史，并解决更多悬而未决的人类演化相关科学问题。

　　（作者：平婉菁 张明 付巧妹，平婉菁系中国科学院古脊椎动物与古人类研究所古DNA实验室科研实验助理，张明曾系该所博士，付巧妹系该所研究员）